在我國(guó)南部地區(qū)的野外或公園中,常會(huì)遇到天南星科Araceae海芋屬Alocasia多年生觀葉植物海芋Alocasia odora (Roxb.) K. Koch,四季常綠、株型優(yōu)雅,極具觀賞價(jià)值。
作為林下的草本植物,海芋的葉片為了能獲取林冠透下的光斑,經(jīng)歷長(zhǎng)期的進(jìn)化,葉片變得越來(lái)越大,如今長(zhǎng)寬可達(dá)一米以上。
在清晨或晚上高濕的特定環(huán)境下,海芋為了排出體內(nèi)多余的水分,葉片邊緣會(huì)“吐出”液態(tài)水滴,凝聚到葉尖后滴落,加之海芋花序形似觀音,因此有了“滴水觀音”的別稱。在植物界,如果仔細(xì)觀察,吐水現(xiàn)象還是很常見(jiàn)的。甚至,一些真菌(蘑菇)有時(shí)也會(huì)發(fā)生“吐水”現(xiàn)象,被稱為真菌“泌滴現(xiàn)象”。
海芋有毒
海芋體內(nèi)含有草酸鈣針晶、皂素毒苷、海芋素等有毒成分,如果不注意,海芋的汁液碰到皮膚會(huì)引起瘙癢,滴入眼睛可能會(huì)引起失明,誤食海芋根莖甚至因窒息、心臟停搏等。
在野外,有些海芋葉片上會(huì)出現(xiàn)規(guī)則的圓形孔洞,這是葉甲昆蟲(chóng)取食海芋葉片留下的杰作。當(dāng)海芋遭啃食或破壞時(shí),毒素通過(guò)葉脈系統(tǒng)進(jìn)行釋放。
雖然海芋有毒,葉甲昆蟲(chóng)在取食海芋葉片時(shí),會(huì)在海芋毒素尚未傳達(dá)前,快速在大葉片上啃取一圈小葉,切斷毒素通過(guò)葉脈傳輸,然后再享用。
海芋花序結(jié)構(gòu)和開(kāi)花物候
作為天南星科植物,海芋雌雄同序的肉穗花序被保護(hù)在佛焰苞之中。佛焰苞整體分為兩部分,下部分呈閉合狀,卵形或短橢圓形,上部分檐部呈舟狀,長(zhǎng)圓形。
海芋花開(kāi)四季,自帶芬芳,花序雌雄異位,自上而下分別為附屬器、可育雄花、不育雄花和雌花。附屬器位于花序頂端,呈圓錐狀。
海芋開(kāi)花時(shí),海芋的雄花負(fù)責(zé)產(chǎn)生花粉,不育雄花為傳粉昆蟲(chóng)提供食物,雌花接收花粉后孕育果實(shí)。
海芋的花序還具有雌雄異熟的特征。花序中的雌花先熟、雄花后熟?;ㄐ蛲獠康姆鹧姘喜亢拖虏堪g具有一個(gè)收縮處,將花序上部的可育雄花與下部的雌花進(jìn)行隔離。
海芋花序具有開(kāi)花生熱效應(yīng)。在花期,花序通過(guò)提升溫度,吸引傳粉昆蟲(chóng)并為它們提供庇護(hù)所。同時(shí),花序升溫也可以加強(qiáng)花香散發(fā)并促進(jìn)花器官發(fā)育,這和荷花玉蘭和蓮開(kāi)花生熱現(xiàn)象相對(duì)一致。
在雌花期,海芋花序的花香最為濃烈,柱頭黏性最強(qiáng)并存有少量分泌物。此時(shí),附屬器和雄花區(qū)開(kāi)花生熱效應(yīng)顯著,佛焰苞收縮處尚未完全收緊,所有訪花者均可經(jīng)由收縮處進(jìn)入雌花區(qū),其中就包含攜帶著外來(lái)花粉的傳粉者幫助雌花進(jìn)行授粉。
而在雄花期,花序的花香和開(kāi)花生熱效應(yīng)逐漸減弱。此時(shí),佛焰苞收縮處已完全緊縮,成熟的花粉和所有訪花者均已無(wú)法到達(dá)雌花區(qū),花序結(jié)果與否已成定局。
當(dāng)海芋雌花授粉完成后,隨著果序的成熟,里邊紅色的漿果會(huì)露出。鳥(niǎo)類被漿果艷麗的色彩吸引來(lái)取食,后將海芋種子通過(guò)糞便排出,幫助海芋實(shí)現(xiàn)種子的遠(yuǎn)距離傳播。
訪花者與傳粉者
在植物傳粉期,植物通過(guò)顏色、氣味和形態(tài)等花部信號(hào),吸引昆蟲(chóng)、鳥(niǎo)類等到訪。根據(jù)到訪昆蟲(chóng)的功能不同,可分為訪花者和傳粉者。
訪花者多是以取食花粉、花蜜、分泌物或花組織等為目的,或是在花序產(chǎn)卵地或偶然性停留。其中,作為花粉傳遞有效載體真正幫助植物完成授粉的訪花者,才能被稱為傳粉者。
泛化傳粉系統(tǒng)
對(duì)于那些傳粉者與植物之間傳粉關(guān)系不專一的,就屬于泛化傳粉系統(tǒng)。對(duì)于某種泛化傳粉植物而言,多數(shù)花會(huì)產(chǎn)生大量的花粉,這些花粉不但能滿足傳粉者授粉和取食的需要,還能滿足大量訪花者所帶來(lái)的花粉損耗,傳粉效率低下,自然界多數(shù)有花植物都屬于泛化傳粉系統(tǒng)。
特化傳粉系統(tǒng)
丁翔等最新研究指出,芋果蠅屬Colocasiomyia的海芋果蠅C. alocasia和異海芋果蠅C. xenalocasiae是海芋授粉過(guò)程的高度特化傳粉昆蟲(chóng),它們與海芋建立起了特化傳粉系統(tǒng)。
在雌花期,芋果蠅攜帶著外來(lái)花粉通過(guò)佛焰苞收縮處進(jìn)入雌花區(qū)授粉,在這一過(guò)程中,以雄花不育區(qū)和雌花區(qū)柱頭分泌物為食。在雄花期,芋果蠅活動(dòng)在雄花可育區(qū),進(jìn)行花粉取食和交配,之后會(huì)攜帶著可育雄花區(qū)的花粉前往另一株海芋花序進(jìn)行授粉。
在這一傳粉系統(tǒng)中,雖然也常有露尾甲科、蜜蜂科、隱翅蟲(chóng)科和跗線螨科等10種非傳粉昆蟲(chóng)訪問(wèn)花序,但它們并不參與授粉,而是與傳粉者搶食花粉和花序分泌物,甚至是進(jìn)行繁殖,從而與芋果蠅的授粉和繁殖形成競(jìng)爭(zhēng)。
芋果蠅在海芋花序中的繁殖過(guò)程與海芋花序生長(zhǎng)階段相匹配。芋果蠅在雌花期產(chǎn)卵,雄花期發(fā)育成幼蟲(chóng),結(jié)實(shí)期長(zhǎng)成蟲(chóng)蛹。
在自然界,還有許多植物與特化傳粉者建立起了特化傳粉系統(tǒng)。
榕樹(shù)—榕小蜂特化傳粉系統(tǒng)
自然界有800多種榕樹(shù),它們與榕小蜂歷經(jīng)約7500萬(wàn)年的協(xié)同進(jìn)化,逐漸形成了高度特化的互惠共生系統(tǒng),成為目前已知最專一的傳粉和共生系統(tǒng)。
榕小蜂又分為傳粉榕小蜂和非傳粉榕小蜂,通常每種榕樹(shù)只有專一的傳粉榕小蜂為其傳粉。雖然有些榕果內(nèi)還會(huì)共存幾種到幾十種非傳粉榕小蜂,但它們卻幾乎不為雌花傳粉。
與海芋相似,對(duì)于雌雄同株的榕樹(shù)而言,同一花序的雌花和雄花成熟期不同,處于雌花期的榕果會(huì)釋放出特殊的揮發(fā)物,吸引特定的傳粉榕小蜂攜帶雄花花粉鉆進(jìn)正處于雌花期的新花序內(nèi)完成授粉。
鳳尾絲蘭—絲蘭蛾特化傳粉系統(tǒng)
鳳尾絲蘭原產(chǎn)北美,每年八九月份進(jìn)入花期,大型圓錐花序白天閉合,晚上開(kāi)放。鳳尾絲蘭的花朵沒(méi)有萼片,具有6個(gè)花被片和6枚雄蕊,中間圍著由三心皮聯(lián)合形成的復(fù)雌蕊,雌蕊的下半部呈柱狀,頂端三裂而外翻。
在中國(guó),鳳尾絲蘭年年開(kāi)花卻不見(jiàn)結(jié)果,這是由于缺少了北美原產(chǎn)地唯一的傳粉昆蟲(chóng)——絲蘭蛾。在當(dāng)?shù)?,鳳尾絲蘭夜晚開(kāi)放,散發(fā)出特有香味,吸引絲蘭蛾到來(lái)。此時(shí),到訪的絲蘭蛾已完成交配,雌蛾會(huì)首先飛到雄蕊頂端,采集花粉并搓成團(tuán)。
之后,雌蛾帶著花粉團(tuán)飛抵另一朵花,停在雌蕊柱側(cè)面,它們會(huì)用產(chǎn)卵器刺穿子房壁并產(chǎn)下1—6枚卵。產(chǎn)卵完成后,雌蛾還會(huì)爬到柱頭頂端,將從上一朵花采集來(lái)的花粉團(tuán)盡可能地通過(guò)雌蕊頂端的孔洞塞進(jìn)深處,幫助鳳尾絲蘭完成授粉。
授粉完成后鳳尾絲蘭,子房逐漸發(fā)育膨大。絲蘭蛾寶寶在其子房中孵化后,以鳳尾絲蘭部分鮮嫩的種子為食,最終破壁而出,鉆進(jìn)土中化蛹。到了來(lái)年鳳尾絲蘭開(kāi)花時(shí),蛹中的絲蘭蛾破繭而出,尋得伴侶后,飛向鳳尾絲蘭花序授粉并產(chǎn)卵,開(kāi)啟又一次生命的輪回。
就這樣,鳳尾絲蘭與絲蘭蛾經(jīng)歷長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化,絲蘭蛾成為鳳尾絲蘭唯一的傳粉昆蟲(chóng),鳳尾絲蘭為絲蘭蛾的繁衍提供住所和食物,兩者構(gòu)建了特化傳粉系統(tǒng),達(dá)成了專性共生關(guān)系。
耬斗菜特化傳粉系統(tǒng)
在生活中,還有一類顏值非常高的植物,也與傳粉者建立了特化傳粉系統(tǒng),它們便是毛茛科Ranuncuaceae耬斗菜屬Aquilegia植物。
耬斗菜的名字源自我國(guó)古時(shí)農(nóng)耕播種工具——耬車,因其花瓣下部常延伸出管狀的距,像極了耬車的耬腿。
耬斗菜的距內(nèi)的蜜腺組織會(huì)分泌出傳粉者喜歡的花蜜,但這些花蜜并不是為所有訪花者準(zhǔn)備的,只有那些幫助耬斗菜傳粉的訪花者,經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的協(xié)同演化,才可以獲取鮮美的花蜜。
不同種的漏斗菜花距長(zhǎng)短和形態(tài)各不相同,通過(guò)花距和花距底部的花蜜,每一種耬斗菜都會(huì)有特定的天蛾、雄蜂、蜂鳥(niǎo)等不同傳粉者幫助其完成傳粉,建立起了特化的傳粉系統(tǒng)。
彗星蘭—長(zhǎng)喙天蛾特化傳粉系統(tǒng)
1862年,英國(guó)博物學(xué)家達(dá)爾文收到一份來(lái)自非洲馬達(dá)加斯加的蘭花標(biāo)本,標(biāo)本的花朵有著一條長(zhǎng)達(dá)30厘米的花距,他猜想當(dāng)?shù)匾欢ㄉ钪环N口器(喙)長(zhǎng)度與之相當(dāng)?shù)奶於昴軌蛭车交ň嗄┒说幕鄄槠鋫鞣?,人們因此稱之為達(dá)爾文蘭。因其花朵形態(tài)看似拖著長(zhǎng)尾巴的彗星,因此得名“大彗星蘭”。又因其超長(zhǎng)的花距,其學(xué)名被定為長(zhǎng)距彗星蘭Angraecum sesquipedale Thouars。
直到1903年,人們才在馬達(dá)加斯加發(fā)現(xiàn)了達(dá)爾文預(yù)言的長(zhǎng)喙天蛾,它們擁有長(zhǎng)達(dá)30厘米的喙。時(shí)間來(lái)到1992年,人們首次拍到了長(zhǎng)喙天蛾為長(zhǎng)距彗星蘭傳粉的過(guò)程,完美地詮釋了植物與傳粉者的協(xié)同進(jìn)化,兩者之間構(gòu)建起了特化的傳粉系統(tǒng),共同在馬達(dá)加斯加繁衍。
結(jié)語(yǔ)
經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的演化,全世界約90%的被子植物都需要昆蟲(chóng)、鳥(niǎo)類和哺乳動(dòng)物等作為媒介傳播花粉,它們構(gòu)成了各具特色的泛化傳粉系統(tǒng)和特化傳粉系統(tǒng),共同推進(jìn)著動(dòng)植物的進(jìn)化和繁衍,持續(xù)述說(shuō)著自然萬(wàn)物的生存智慧。